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» 台灣植物分類學會系列演講(十六)

菫囊妙計

菫菜屬植物的探祕
 

-----王震哲 教授

  主辦單位:台灣植物分類學會 /  協辦單位:台師大生命科學系     
  時間:98年4月24日
 

地點:國立台灣師範大學公館校區   理學院大樓B103室

王教授畢業於國立台灣大學植物研究所,現為國立台灣 師範大學生命科學系教授主要研究專長為高等植物之系統分類及演化,除傳統之形態分類外,並以細胞遺傳及分子生物學等方法探討種間親緣關係以及物種形成的機制。本次演講將探討有關菫菜科菫菜屬植物的相關議題。

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                                                                                                             撰文/楊承瑞

     夏菫、非洲菫、捕蟲菫、紫菫?這些都植物雖然名子裡都有個菫,但它們都不是菫菜喔。那到底什麼是菫菜呢?

  菫菜是草本植物,單葉並有托葉;具左右對稱花,五枚花萼,五枚花瓣,五枚雄蕊,並且在基部兩枚雄蕊的藥隔回延伸為蜜腺伸至基瓣所形成的「距」中,並在花藥的頂端有膜質附屬物包圍雌蕊;果實則是一種蒴果。從正面看菫菜的花的時候不難發現某些種類在側瓣具有毛狀的構造,稱做「鬚毛」,推測可能是為了讓傳粉者能固定身體幫助傳粉的構造。菫菜的花藥並沒有柄,開裂時為向內縱裂。若將花撥開來看,很容易就看到花柱的下部有一個彎曲的部分,而頂端稍微膨大,有時還可以見到許多花粉黏花柱頂端的一點上;若將花柱切開來看會看到這一個點通往一個充滿黏液的腔室。不禁讓人好奇這是個什麼樣的構造阿?原來如果傳粉者來傳粉的時候,會碰觸、擠壓到花柱,這時腔內的黏液則會被擠壓出來,黏液黏了傳粉者身上的花粉,等到傳粉者離開,擠壓花柱的壓力消失,黏液又回到腔室內,如此一來就能夠成功的完成傳粉了!如此精細的構造,真是讓人嘖嘖稱奇。

  除了以上介紹的開放花,菫菜還有另一類的花稱作閉鎖花(Cleistogamous flower)。這類的花並不開放,有花萼,花瓣則是退化且很小的,雄蕊仍具有膜質附屬物,但僅剩下兩枚主要的,其餘三枚則是退化而無功能的,雌蕊花柱頂端則是彎曲而開孔緊貼著花藥;由此可知,這種閉鎖花是自花授粉的。在冬末、春天時通常菫菜會開開放花,而秋冬則是以閉鎖花為主,故推測這兩種花的調控可能是藉光週期來調控的。此外,有時亦可看到似乎不知如何是好而以折衷方式展開的半閉鎖花。開放花和閉鎖花所結的果實可藉柱頭來分辨。

  菫菜的蒴果有三瓣,呈舟狀,乾燥時將種子彈出,可達一至二公尺遠。這樣的距離是否會讓你覺得傳播很有限呢?其實菫菜不只這個方法,菫菜種子上還有大大的油質體,提供螞蟻當作食物,這時由螞蟻替菫菜搬運它的種子,就能傳播的更遠了。

  台灣的菫菜科植物除了菫菜屬之外還有一個鼠鞭草屬的鼠鞭草。分布在恆春半島,為亞灌木;花梗有關節;萼片不具附屬物;有花距;側瓣、上瓣較小,基瓣明顯。

  菫菜屬植物可分為七群:二裂花柱群、鳥嘴柱頭群、雙緣柱頭群、斜柱群、合生托葉群、匍匐菫菜群、蔓莖群。要辨識菫菜要掌握幾個要點:一是要看有無地上莖,若有地上莖還要看它是直立的或是匍匐的。二是葉柄是否有翼以及葉形式長形或圓形;但葉形變化大,在花期、果期也可能有不同葉形,如紫花地丁即是。三要看托葉,這是辨別菫菜一個很重要的特徵,需看托葉是否與葉柄合生超過二分之一,以及托葉形狀。四要看基瓣形態,基瓣可分為三種形態:先端尖、先端圓形、先端內凹。五要看花柱形態,但微細構造多是利用電子顯微鏡(SEM)觀察。

 

台灣的菫菜屬植物的介紹和分類:

 

二裂花柱群 (Dischidium group)

 雙黃花菫菜 (Viola biflora)

  本種在菫菜屬內容易辨識,葉子為腎形,花黃色帶褐色紫條紋,主要分布在高山、岩屑地。

 

雙緣柱頭群 (Bilobatae group)

 如意草 (Viola arcuata)

  本種喜歡生長在水邊,葉卵形,側裂瓣大且基部有毛。

 

斜柱群 (Plagiostigma group)

 尖山菫菜 (Viola senzanensis)

  本種分布在高山草坡或箭竹林、針葉林下,海拔約2500~3500公尺處;無地上莖,無匍匐莖,花距很短,葉呈

  卵狀三角形,側瓣基部有毛。

 

鳥嘴柱頭群 (Trigonocarpae group)

本群皆具有直立地上莖,基瓣圓形,托葉離生等特徵。

 紫花菫菜 (Viola grypoceras)

  本種花部變異大,花距長且常彎曲,看到時常常是一大片生長。

 翠峰菫菜 (Viola obtuse var. tsuifengensis)

  本種分部較為侷限,基瓣圓形,花距較紫花菫菜要短,葉片成長三角形。

 新竹菫菜 (Viola shichikuensis)

  本種側瓣有毛,花柱頂端突起,果實成球形下垂。

 

蔓莖群 (Diffusae group)

本群皆有走莖,葉柄有翼,基瓣尖,花距短等特徵。

 茶匙黃 (Viola diffuse)

  本種側瓣基部有毛,葉片像湯匙狀。

 心葉茶匙黃 (Viola tennis)

  本種與茶匙黃相近,差在側瓣基部無毛,葉基心形。本種既然和茶匙黃這麼相近,那是否將它與茶匙黃合併  

  呢?但茶匙黃的染色體數目為n=13,心葉茶匙黃的染色體數目為n=37,可知道兩者是不同的物種。

 台北菫菜 (Viola nagasawai)

  本種側瓣基部無毛,葉近心形。

 普萊氏菫菜 (Viola nagasawai var. pricei)

  本種側瓣基部有毛,葉片較長;與台北菫菜差在花較台北菫菜小,且較常著生於岩壁上。

 

匍匐群 (Sepentes group)

本群皆有走莖,葉柄無翼。

 台灣菫菜 (Viola formosana)

  本種的基瓣長但寬度變異大,且花距也長。

 川上氏菫菜 (Viola formosana var. stenopetala)

  本種與台灣菫菜差在葉片三角狀心形,先端較尖。

 喜岩菫菜 (Viola adenothrix)

  本種數量頗多,主要分布在中海拔山區,基瓣截平,側瓣基部有毛,花距短。

 雪山菫菜 (Viola adenothrix var. sugitakaensis)

  本種主要分部於高海拔,葉片較光滑且厚,側瓣基部無毛。

 

合生托葉群 (Adnatae group)

本群葉柄有翼。

 短毛菫菜 (Viola confusa)

  本種頗為常見,葉卵形、橢圓形,花距細長,約4-7mm,側瓣基部無毛。

 小菫菜 (Viola inconspicua ssp. nagasakiensis)

  本種葉片近三角形,花距短,側瓣基部有毛。

 紫花地丁 (Viola mandshurica)

  本種主要分部於中海拔地區,花距大,側瓣有毛,花色變異大,根褐色。

 箭葉菫菜 (Viola betonicifolia)

  本種近紫花地丁,但根白色且四花瓣皆有毛。

 

  然而菫菜的天然雜交在國外的報導屢見不鮮,王震哲老師認為在台灣亦有此天然雜交情形發生,如喜岩菫菜與如意草、與雪山菫菜的組合。另外有一個疑問種:Viola longistipulata,本種僅見到模式標本,但不曾有人看過活體,故其分類地位還值得探討。最近也發現了一個新種,讓台灣的菫菜的多樣性更為豐富。

 

 

 

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