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» 台灣植物分類學會系列演講(十四)

毛茛科的探索及模式標本的找尋
 

-----楊宗愈理事

  主辦單位:台灣植物分類學會 /  協辦單位:中興大學森林系     
時間:97年10月31日
 

地點:中興大學森林系二館階梯教室

楊宗愈理事畢業於英國瑞丁大學植物學系,現為國立自然科學博物館副研究員, 專長為植物系統分類學。目前從事的主題是台灣毛茛科植物、全世界的鐵線蓮屬植物、山欖科植物及茜草科植物之花粉學、形態學及細胞學研究,並參與蘭嶼植物誌之編撰。本次演講將探討有關毛茛科植物的相關議題。

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                                                                                                         撰文/蔡依恆 

      毛茛科(Ranunculaceae L.)植物特徵為花被離生,雄雌蕊多數,心皮離生且為螺旋狀排列,大部分北半球泛溫帶性分布類群,多數類群有藥用及觀賞價值,如著名的牡丹、芍藥。楊宗愈研究員此次帶來毛茛科系統研究歷史,並分享過去拜訪世界各地標本館趣聞和模式標本的重要性。

 

壹、毛茛科研究

 

一、毛茛科分類地位

     古典毛茛科包含的類群有牡丹屬(Paeonia)、鐵筷子屬(Helleborus)、獨葉草屬(Kingdomia)、星葉草屬(Circaeaster)和白毛茛屬(Hydrastis)。毛茛科的觀念在林奈氏(1753)首創,將具有「多瘦果」或「蓇葖果」果實類型歸類在毛茛類,後由M. Adanson補充特徵,De Jussieu集合前面兩者觀念而定出Rununculaceae為科名,其中包含盾鬼臼屬(Podophyllum),但此屬後來不被de Candolle接受而排除之外;E. Spach依據Adanson觀念將「一個果實具有許多種子」類群提出成立金蓮花科(Helleboraceae),而「果實僅包含一枚種子」歸類在毛茛科。近年來的研究,中國植物誌第一版(1979)將毛茛科分為四亞科:芍藥亞科(Paeonioideae)、金蓮花亞科(Helleboroideae)、唐松草亞科(Thalictroideae)和毛茛亞科(Ranunculoideae);在1995年日本學者將毛茛科分為四亞科:金蓮花亞科(Helleboroideae)、毛茛亞科(Ranunculoideae)、白銀草亞科(Isopyroideae)和白毛茛亞科(Hydrastidoideae)

 

二、毛茛科植物相關研究

     首先介紹毛茛科鐵線蓮屬(Clematis)其中一群花不完全開展,被稱為Viorna group,共可分成四亞屬:

      1. Subg. Campanella:葉對生或互生,葉柄呈卷鬚,兩性花,三溝型花粉;是鐵線蓮屬中少數具有互生

   葉序的類群,加上花粉形態學呈現較原始的三溝型,此群也被視為整各鐵線蓮屬當中較原始的一群,雄

   蕊有毛。如芹葉連線蓮和近年發表的新紀錄華中鐵線蓮(C. pseudotophora),即為此群成員。

2. Subg. Tubulosa:葉對生,葉柄直立不攀緣,三出複葉少數為五出複葉,雜性花,花粉多孔型,是較

    為進化的特徵,但第一對子葉為互生葉序,則為較原始特徵。成員有高山鐵線蓮和花粉紅色的草牡丹。

3. Subg. Viorna:葉對生,三出複葉,頂小葉特化成捲鬚,單生花序與前面類群可區別,花粉多孔或是多

    溝型,但第一對子葉為對生。

4. Subg. Integrifolia:單葉,葉柄不捲鬚,花單生,為兩性花,花粉為多孔或多溝型,子葉對生。

 

從四個亞屬的特徵可知,多數類群葉序為對生,僅Subg. Campanella有互生的類群,但在Subg. Tubulosa葉序對生而子葉互生的;而從花粉學觀點,Subg. Campanella為原始的三溝型,其他類群為多孔型或是多溝型,因此從Subg. CampanellaSubg. Tubulosa Subg. ViornaSubg. Integrifolia呈現原始到進化的趨勢。

 

而從地理分布來看,鐵線蓮屬分布在赤道以北,目前在中國西南地區物種數量繁多,為重要的分布中心,僅有一種(C. leschenaultiana)分布在南半球。

1. Subg. Campanella主要為舊大陸東亞分布,從尼泊爾地區往東為分部大概範圍。

2. Subg. Tubulosa也為東亞分布,最南端僅至台灣地區。

3. Subg. Viorna主要分布在北美洲,屬於新大陸分布,但其中有一類群分布在朝鮮半島,及亞洲大陸的東

    岸,為C. fusca,花粉形態為較原始的三溝型,頂小葉捲鬚不明顯,具有其他舊大陸分布的特徵,但是

    最近的姊妹群是在北美洲,使Subg. Tubulosa具有間斷分布的現象。

4. Subg. Integrifolia除了分布在歐亞大陸,在北美洲也有分布,且在舊大陸也有少數類群具有原始的特

    徵,因此推測現今分布動線是從歐亞大陸往新大陸。

 

除了鐵線蓮屬(Clematis)Viorna group,其他類群也有許多問題尚待釐清。如串鼻龍(C. gouriana),和日本C. appifoliaC. breviuloa,或其他鄰近地區如C. grataC. vitalba,這些各地記錄的物種從標本觀察看來無法明顯區隔開來,是否另有文章,可能需要更多標本比對、文獻追尋或是野外實地採集,甚至形態學、細胞學的研究,才能夠解決。

 

貳、模式標本

 

     模式標本(Holotype)在植物系統分類學研究扮演相當重要的角色,主要意義為發表新的類群命名人需指定一份標本,代表此物種形態特徵,供後人觀察參考,而一個模式標本代表一個學名,模式標本永遠跟著學名;在1935年開始,ICBN嚴格制訂這項規定,而除了Holotype,尚有許多不同情況產生的模式標本。

     1. Isotype:為Holotype的複份,是同時、同地和同號重複的標本。

     2. Syntype:發表學名時同時引證多份標本,卻未指定一份為Holotype,則這些標本皆成為Syntype

     3. Paratype:當指定Holotype,除Holotype以外,所有引證的標本皆稱為Paratype

     4. Lectotype:當Holotype遺失,必須重新選擇一份模式當作模式,此選出的標本即為Lectotype,而選

        擇範圍必須從Isotype SyntypeParatype(優先順序由先而後)。

     5. Neotype:當Holotype和前面四種模式標本都遺失,僅能依據文獻資料重新選擇一份標本,稱為

         Neotype

 

     一份標本需要縝細比對許多文獻資料,才能確定其正確性及屬於哪類的模式標本。因此標本的收藏就非常重要,細心完善的保存待後人檢視,並從中琢磨出許多故事。

 

     楊博士參觀了世界各地許多標本館,如林奈氏這植物分類的始祖,收藏許多標本,而他過世之後,其妻將他所有藏書和標本賣給一位英國商人,因此許多林奈的標本現今保存在英國皇家學會的林奈氏標本館(LINN),當時許多標本黏貼於書上,形成標本書一般,標本壓制也十分細心。另外介紹法國國家自然史博物館植物標本館(P)、俄羅斯科學院科法洛夫標本館(LE)等,還有對台灣植物分類十分重要的日本京都大學標本館(KYO)和東京大學(TI),其中TI收藏許多早田文藏的標本。

 

     最後楊博士以棕櫚科Calamus的黃藤為例,說明如何利用模式標本和文獻描述,找尋正確的學名和比對形態特徵,當然除了標本觀察並鼓勵戶外採集和觀察也是十分重要。

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