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台灣植物分類學會

系列演講(九)

 

尋找苦苣苔---

 

    達爾文秘境中

     的演化植物

 

------王俊能助理教授

 

主辦單位:

                         台灣植物分類學會

             

             台灣師範大學生命科學系  

                                                             聯合主辦

 

時間:96年11月30日

 

地點:國立台灣師範大學

      公館校區 理學院大樓B103

 

本次演講邀請本會理事王俊能博士介紹『尋找苦苣苔-達爾文密境中的演化植物』。王理事畢業於英國愛丁堡大學博士,現為台灣大學生命科學系助理教授,近年專注於研究植物形態發生及基因表現、植物分子演化發育學、個體生殖生物學及親緣地理保育等研究。本次演講將探討有關「植物」與「演化」的議題。

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                                                               達爾文密境中的演化植物/ 資料整理:蔡依恆

        苦苣苔科植物在全世界大約有140個屬3000餘種,目前分子生物研究認為,現生的類群可以分成兩個獨立的單系群,分別為舊大陸和新大陸兩個支系;分布範圍從熱帶到溫帶地區均有,主要的生育環境為森林林下、邊緣或潮濕山坡上,有時著生在岩石或是樹木上,例如雲南石林的濕潤岩縫中,就曾發現很多苦苣苔科新的分類群。

        苦苣苔科植物性形態多樣,從台灣原生的類群之中即可窺見。台灣植物誌第二版記錄了1213種,幾乎每屬就只有1種,例如Aeschenanthus,台灣只有長果藤一種,然而此屬植物主要分布在馬來西亞、印尼等熱帶亞洲地區,花冠綠色帶紅色,類似南美洲Sinningia,在南美洲卻演化出了500多種。       

        生物適應環境得來不易,從苦苣苔科植物多樣化特性可見端倪。首先觀察花冠型態,多數苦苣苔科花瓣基部合生形成唇型花,但是仔細觀察可以再區分成很多類型:

1.      花冠開口寬,且下部開闊:如Gloxinia sp.,典型由蜜蜂傳粉的花冠類型,開闊的下唇有如停機坪,方便蜜蜂降落取蜜。

2.      花冠開口十分狹窄,花被筒長甚至扭曲:這種類型在多數植物已知由鱗翅目昆蟲(如蝴蝶)傳粉,有些類群植物花被筒扭曲,更增加昆蟲口器在鑽入花冠時沾到花粉的機率。

3.      花冠開口小,花被筒細長,花被顏色常是紅色:目前觀察到花冠顏色鮮紅類群,蜂鳥為主要傳粉者,StreptocaprusAeschynanthusColumnea 3屬,趨同演化成相似花冠型,因此有相同的授粉者。

4.      花冠開口寬圓,花被筒呈倒圓錐型,花被顏色不顯著:這類型花冠傳粉者為蝙蝠,可以推測由於傳粉者夜行性的行為,花瓣退化不具鮮豔顏色,通常是綠色,如台灣Aeschynanthus屬:長果藤,花被通常是綠色略帶暗紅色,依據王俊能能老師觀察,很可能就是蝙蝠授粉。 

從這些資料可推知,植物並不是無端具有各式各樣的花,必定是跟傳粉者的行為有密切的相關。無論是傳粉者和苦苣苔科植物輻射種化(Adaptive radiation)關係、傳粉性狀的基因,甚至苦苣苔科或其他類群的授粉生物學,必定是一門有趣且尚未被研究的課題。

但是如何研究呢?其實就是藉由著名的孟德爾遺傳學定律:利用雜交實驗,將子代的特徵表現,回推親本基因表現的控制。例如:將不同花冠類型─花冠筒彎曲和不彎曲─具有相同染色體倍體數的兩種苦苣苔科植物雜交,產生的第一代(F1),讓F1自交產生第二代(F2),觀察F2花特徵和比例為31(彎曲:不彎曲),可知控制此特徵的基因機制為單基因顯性遺傳(不過現今已經知道是CINCINATA gene RNA 差異表現造成花瓣表皮不等量生長,而早成花冠筒彎曲。)

苦苣苔科令人驚奇的不只一項,早期生物學學家,如達爾文就觀察到大岩桐屬(Sinningia)花冠為兩側對稱,但是會轉變為輻射對稱現象,這樣變化和繁殖力變化也有相關;現今研究庇里牛斯山HaberleaRamonda 二個相近的類群,前者生長於中低海拔,花偏向兩側對稱,後者生長於高海拔,偏向輻射對稱;目前已知是由某個基因在自然狀況下突變,造成對稱性改變,並推測蜜蜂在高海拔因為寒冷而不易生存,故族群減少,由於授粉者的改變,造成Ramonda花冠形態和授粉方式也改變了。由於這種對稱性改變,使得學者產生許多困惑,達爾文因此稱大岩桐為monstrosities(怪物),增加苦苣苔科植物的話題性! 

除了花冠對稱性現象,前述提到苦苣苔科植物可以區分為新大陸和舊大陸兩大支系,但在兩類群卻可見到因為適應造成趨同演化的現象,雖然親源關係遠,但是形態特徵卻是十分雷同,例如Ramonda conandronConandron ramonda兩者即因外部特徵相近,在命名上相互呼應。

苦苣苔科植物另具有「子葉不等大」和「子葉無限大」兩種現象。子葉不等大(Anisocotyly)顧名思義就是雙子葉植物在種子發芽中會有兩枚子葉,但在苦苣苔科其中一枚發育不佳,這種情形推測是苦苣苔科植物為了適應潮濕陰暗光線不足的環境,而將養份專注發展在一片子葉上,形成子葉發育為一片大一片小的現象。另外子葉無限大(monocotyledon)的現象,是由於子葉明顯具有幹細胞活力,可以無限生長,植株終其一生只有一片葉子(Unifoliate)且沒有主莖,或葉子是從前一片葉子的葉柄抽出。 

說了這麼多,新奇的事物還沒說完。從苦苣苔科俄氏草可以觀察到,在花序抽出,歷經盛開、凋謝過程之後,在原本花朵同一位置會長出無性繁殖細小珠芽(bulbil),珠芽上有毛,推測可以黏附在哺乳動物皮毛或人類衣服,藉由動物傳播。 

自然現象滿足人類好奇、求知的心靈,但是如果我們有更完整的植物園或許能更提升生物多樣性的教育和研究。例如在愛丁堡皇家植物園,有體積龐大的溫室照應世界各地植物,如同一個寶庫,自然的寶藏都珍藏在此,可以觀察植物各種現象,提供分類學家研究;花園造景精緻,同時訓練園藝學和農藝學的學生。完善的植物園提供了生物多樣性研究和教育的一個方向,或許將來也需要大家,一起打造植物的樂園,完全窺見達爾文演化祕境。

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