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» 台灣植物分類學會系列演講(一)

發現天南星------------------------王震哲教授

  主辦單位:台灣植物分類學會 /  協辦單位:台師大生命科學系系學會     
  時間:95年9月26日
 

地點:國立台灣師範大學公館校區   理學院大樓B102室

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首次演講活動由本學會理事長王震哲教授介紹『發現天南星-台灣產天南星科的植物』。王教授畢業於國立台灣大學植物學博士,現為台灣師範大學生命科學系教授兼系主任。主要研究專長為高等植物之系統分類及演化,除傳統之形態分類外,並以細胞遺傳及分子生物學等方法探討種間親緣關係以及物種形成的機制。

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                                                                                                              撰文/ 王震哲

天南星科的特徵

天南星科的習性及形態變異很大,從地生到水生之草本,具地下之塊莖或根莖,有些具直立之地上莖、或藤本。葉形變化多端,單葉、羽狀或掌狀複葉。最主要的特徵為花序,通常由多數小花在肉質花序軸上排列成穗狀,稱為佛焰花序或肉穗花序,外被大形葉狀至花瓣狀之苞片稱佛焰苞,佛焰苞的形狀變化非常大。花兩性或單性,雌雄同株或異株,輻射對稱。花的構造非常簡單,少數具有4-6個花被,大部份沒有萼片及花瓣,只有雄蕊及雌蕊;雄蕊1-6;雌蕊單一,2-3心皮,子房上位,一至多室;胚珠一至多枚,胎座有各種類型;果為漿果。全世界約有108110屬、3000種,主要分布於熱帶、亞熱帶,台灣有1428種,但有相當多的栽培種類。

天南星科植物的性別

天南星科植物絕大部份是單性花,只有少數是兩性花,一般認為在天南星科中兩性花是比較原始的類型。單性花的種類又可分為雌雄同株及異株兩類。雌雄同株可以土半夏為例說明(右圖),從佛焰花序基部往上看,最基部是雌花(E),中間隔著沒有生殖功能的突起,此突起稱不孕性花(中性花,D),再往上是雄花©,雄花上端的突起稱為附屬物(appendage)(B),附屬物的變化非常大,有各種類型,尤其在天南星屬(Arisaema)是分類上的依據。 雌雄異株的類型則是每一植株僅有一種性別,分別由雌花或雄花構成。

天南星科植物的雌雄異株與其他科植物不同,若長期觀察,可發現植物的性別會隨著營養狀況改變,通常長得比較大的個體是雌株,小個體則開雄花,這樣的雌雄異株稱為副雌雄異株(paradioecious)。為什麼會這樣呢? 主要是因為雌雄植株在生殖上所耗費的能量不同,雄株只須負擔雄性生殖細胞所需養份,雌株則除了雌性生殖細胞外,還要負擔種子及果實發育所需養份。 

天南星科植物的傳粉

天南星科植物開花時,常散發類似腐肉或糞便的臭味,傳粉者可能是喜臭味的雙翅目昆蟲蠅類,根據國內外觀察紀錄之傳粉者主要有蜂、蠅及甲蟲等。天南星科還有一特殊現象就是產熱,一般認為產熱對於植物授粉的助益可能是幫助氣味的擴散以吸引授粉媒介,或提供授粉者能量的回饋。溫帶植物在低溫時氣味分子的擴散差,臭味散不出去,不易吸引傳粉媒介,產熱應有助於氣味的擴散以吸引授粉媒介。但產熱現象不只溫帶的天南星科植物,生育於熱帶低海拔的姑婆芋,也會產熱,開花期用溫度計可測得佛焰苞內與外面的溫度有1~3度的差異。

當雌雄同株之天南星科植物開花時,雌花常比雄花早開,此現象稱雌先熟,雌雄異熟的現象主要是為避免同株授粉。當雌花開花時散發臭味,吸引蠅類前來,若蠅類身上已帶有其他株的花粉,在雌花區逗留徘迴時就幫忙授粉,而佛焰苞的內壁有肉質的突起,提供蠅類產卵以及卵孵化後幼蟲的食物。雌花期約持續1~2天,然後進入雄花期,雄花的花藥成熟裂開,花粉從花藥頂端小孔像擠牙膏般擠出,此時臭味逐漸消散,昆蟲就會飛走,同時也帶走花粉。 

天南星科植物的佛燄苞類似陷阱,利用氣味吸引傳粉者進入,但封閉的構造又讓昆蟲不易離開,必須等到雄花開放時才讓昆蟲離開。天南星科的果實多為漿果,未成熟時被宿存的佛焰苞保護,成熟時佛焰苞會裂開,露出鮮豔的漿果,種子的傳播可能是鳥獸。

台灣的天南星科植物(*為栽培種)

石菖蒲屬( Acorus)

  白菖 A. calamus L.
  石菖蒲 A. gramineus Soland.
  大穗石菖蒲 A. gramineus var. macrospadiceus Yamam

粗肋草屬( Aglaonema) *

姑婆芋屬(Alocasia)

  台灣姑婆芋 A. cucullata (Lour.) Schott
  海芋 A. macrorrhizo (L.) Schott & Endl..
姑婆芋 A. odora (Lodd.) Spach.

魔芋屬( Amorphophallus)

  台灣魔芋 (亨氏蒟蒻) A. henryi N. E. Br.
  密毛魔芋 (密毛蒟蒻 ) A. hirtus N. E. Br.
東亞魔芋

A. kiusianus (Makino) Makino

  蒟蒻 (粉鳥舅 ) A. konjac Koch*
  疣柄魔芋 (巨花蒟蒻)

A. paeoniifolius (Dennst.) Nicolson

火鶴花(花燭)屬( Anthurium)*

天南星屬(Arisaema)

長行天南星 A. consanguineum Schott
台灣天南星

A. formosanum (Hayata) Hayata

毛筆天南星 A. grapsospadix Hayata
羽葉天南星 A. heterophyllum Blume
宜蘭天南星 A. ilanense J. C. Wang
線花天南星

A. matsudae Hayata

南仁山天南星 A. nanjenense T. C. Huang & M. J. Wu
申跋 (油跋 )

A. ringens (Thunb.) Schott

蓬萊天南星 A. taiwanese J. Murata
短梗天南星

A. taiwanese var .brevipedunculatum J. Murata

東台天南星

A. thunbergii subsp. autumnale J. C.Wang et al.

彩葉芋屬(Caladium) *

(Colocasia)

C. esculanta (L.) Schott*
山芋 (台灣青芋 )

C. foC. rmosana Hayata

黛粉葉屬(Dieffenbachia)*

拎樹藤屬(Epipremnum)

台灣拎樹藤

E. formosanum Hayata

拎樹藤 E. pinnatum (L.) Engl. ex Engl. & Kraus

扁葉芋屬(Homalomena)

菲律賓扁葉芋 H. philippinensis Engl. ex Engl. & Kraus

龜背芋屬( Monstera)*

蔓綠絨屬(Philodendron)*

半夏(Pinellia)

半夏(地文 、三不掉 )

P. ternata (Thunb.) Breitenb.

大萍屬(Pistia)

大萍(大蓮 、大蕊萍 ) P. stratiotes L.

假柚葉藤屬(Pothoidium)

假柚葉藤 P. lobbianum Schott

柚葉藤屬( Pothos)

柚葉藤 P. chinensis (Raf.) Merr.

岩芋屬(Remusatia)

台灣岩芋 R. vivipara (Lodd.) Schott

針房藤屬(Rhaphidophora)

香港針房藤 R. hongkongensis Schott
針房藤 、爬樹龍

R. liukiuensis Hatus.

落檐屬( Schismatoglottis)

蘭嶼落檐

S. kotoensis (Hayata) T. C. Huang

白鶴芋屬(Spathiphyllum)*

土半夏屬(Typhonium)

土半夏 T. blumei Nicolson & Sivad.
金慈姑 T. roxburghii Schott

千年芋屬(Xanthosoma)

千年芋 X. sagittifolium (L.) Schott
紫柄千年芋

X. violaceum Schott

馬蹄蓮屬( Zantedeschia)*

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